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Immunsystem und Immunität beim Schwein - anatomische Grundlagen

Dieser Artikel bietet eine Zusammenfassung der primären (Thymus und Knochenmark) und sekundären (Lymphknoten, Milz, MALT, Mandeln, SALT) lymphatischen Organe beim Schwein.

Mesenteriallymphknoten
Mesenteriallymphknoten

Das Immunsystem besteht aus 

primären 

(Thymus und Knochenmark) und

sekundären 

(Lymphknoten, Milz, Mukosa-assoziiertem lymphatischem Gewebe oder MALT, Tonsillen, Haut-assoziiertem lymphatischem Gewebe oder SALT) immunologisch kompetenten Organen und Geweben.

1)

Primäre lymphatische Organe

 sind an der Produktion, Differenzierung und Selektion von Lymphozyten beteiligt.

Der Thymus ist ein Organ, das für die Reifung und Produktion von T-Lymphozyten zuständig ist. Es entwickelt sich ab der dritten Trächtigkeitswoche und bildet sich ab dem Alter von 8 Monaten kontinuierlich zurück, bis die vollständige Thymusinvolution erreicht ist. Die Entwicklung der T-Lymphozyten erfolgt im Mikromilieu der Thymusrinde. Die aus dem Knochenmark stammenden T-Zellen-Vorläufer reifen in den Thymozyten heran, die vor der Proliferation und Differenzierung in reife T-Lymphozyten eine positive oder negative Selektion durchlaufen. Nur jene Thymozyten, die Rezeptormoleküle exprimieren (TCR), die in der Lage sind, die Antigenmoleküle des Haupthistokompatibilitätskomplexes (Major Histocompatibility Complex/MHC) zu erkennen, nicht aber Autoantigene, differenzieren sich zu spezifischen reifen, nicht selbstreaktiven Lymphozyten, während die Thymozyten mit Reaktivität gegen den eigenen Organismus durch Apoptose eliminiert werden.

Der Thymus ist auch ein endokrines Organ, das Hormone (Thymulin, Wachstumshormon, Prolaktin) sezernieren kann, die die Entwicklung und Funktion der T-Lymphozyten beeinflussen. Zudem bestehen Rezeptoren für verschiedene Hormone (z.B. ACTH, Cortisol, etc.) sowie für pro-inflammatorische und anti-inflammatorische Zytokine (z.B. IL1, TNFa, IL-6, etc).

Das Knochenmark ist ein lymphopoetisches Organ, das folgende Zellen produziert:

  1. Vorläufer undifferenzierter T-Zellen, die im Thymus ausreifen
  2. B-Zellen-Vorläufer, die zur Entwicklung von antigenspezifischen B-Lymphozyten-Klonen führen
  3. Myeloide Zelllinien und Vorläufer der dendritischen Zellen

 

2) Die 

sekundären lymphatischen Organe

sind alle in der Lage, Antigene aufzunehmen und die erforderliche Immunantwort zu aktivieren.

Die Lymphknoten sind der Ort der Antigenerkennung durch die B- und T-Lymphozyten. Diese Zellen proliferieren und aktivieren die Immunantwort. Im Gegensatz zu anderen Spezies sind die Lymphknoten beim Schwein gelappt, da sie durch Verschmelzen von drei oder mehr "nodulären Einheiten" entstehen, von denen jede einen funktionellen Lymphknoten mit spezieller Struktur darstellt. Die Lymphe gelangt über afferente Lymphbahnen in jede dieser Einheiten, wobei zunächst die Kapsel und dann der Kortex auf der Höhe eines eigenen afferenten Hilus durchdrungen wird. Die Lymphe verlässt den Lymphknoten über efferente Lymphbahnen auf der Höhe der internodulären efferenten Hilus. T-Lymphozyten zirkulieren von Zeit zu Zeit über die Lymphbahnen in den systemischen Blutkreislauf und zurück, was hauptsächlich über hochendotheliale Venolen (HEV) erfolgt.

Tag für Tag gelangt eine große Anzahl von Lymphozyten aus der Blutbahn in die Milz, wo die Antigene gefiltert werden. Die Milz ist somit bei systemischen Infektionen (Bakteriämie/Septikämie) der Ort der Aktivierung der humoralen und zellvermittelten Immunantwort. Sie übernimmt auch die Entfernung von Immunkomplexen und den Abbau überalterter Erythrozyten.

Das Mukosa-assoziierte lymphatische Gewebe, MALT, spielt beim Schwein eine entscheidende Rolle bei der Immunabwehr. Über die Schleimhautoberflächen (Darm, Atemtrakt, Mammadrüse, Urogenitaltrakt) gelangen viele Erreger in den Organismus. Der Hauptmechanismus der Abwehr ist die Sekretion von mukosalem IgA in Verbindung mit der humoralen (IgG) und zellvermittelten Immunantwort. Außerdem läuft im MALT auch die Aktivierung/Regulierung der immunologischen Toleranz ab.

Die Mandeln (Tonsillen) sind solitäre oder in Gruppen vorliegende Knoten diffusen lymphatischen Gewebes in der Lamina propria des weichen Gaumens (Gaumenmandeln) sowie an der Zungenbasis im Pharynx (Zungenmandeln). In den Mandeln erfolgt die Rezirkulation der Lymphozyten zwischen Blutbahn und Darm.

Das Darm-assoziierte lymphatische Gewebe, GALT, ist auf verschiedene Kompartimente verteilt und ist organisiert in nicht verkapseltes lymphatisches Gewebe, die Peyer-Plaques, in Lymphfollikel in der Mukosa und in die Mesenteriallymphknoten. Zudem befinden sich Effektor-T-Lymphozyten zwischen den einzelnen Enterozyten (intraepitheliale T-Lymphozyten) und in der Lamina propria, und zwar zusammen mit B-Lymphozyten und Makrophagen.

Im Atemtrakt sind Immunzellen (Lymphozyten und Makrophagen) in verschiedenen Bereichen zu finden. Lymphknoten in der Wand der Bronchien bilden das Bronchus-assoziierte lymphatische Gewebe, BALT, das sich nach Antigenstimulation entwickelt. Immunkompetente Zellen (Lymphozyten und Makrophagen) liegen als interstitieller Pool, in einem intravasalen Pool (wie die pulmonalen intravasalen Makrophagen) oder innerhalb des Epithels sowie in der Lamina propria oder im bronchoalveolären Raum vor.

Zelluläre und humorale Komponenten, die eine angeborene und spezifische Immunantwort einleiten können, sind auch in der Haut zu finden (Haut-assoziiertes lymphatisches Gewebe, SALT). IgG und IgM können die Haut erreichen, doch sekretorisches IgA wird lokal produziert. Keratinozyten sind in der Lage, auf pathogene Keime zu reagieren, indem sie TLR (engl. toll-like receptor) aktivieren und eine Entzündungsreaktion bzw. eine angeborene Immunantwort einleiten.

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